Alles über Tiere - Schildkröte

Beschreibung
Die Griechische Landschildkröte ist eine kleine bis mittelgroße Landschildkröte von etwa 20 Zentimeter Länge mit einem starren Bauchpanzer (Plastron), der auch bei Weibchen kein Scharnier vor den Hinterbeinen aufweist. Der Rückenpanzer (Carapax) ist mäßig hoch gewölbt. Er verbreitert sich meist etwas zum Schwanzende hin und wirkt deshalb in der Aufsicht oval bis leicht trapezförmig. Wie bei den meisten Schildkröten wird die aus Knochenplatten bestehende Panzerkapsel von dünnen Hornschilden bedeckt, wobei der so genannte Schwanzschild bei Testudo hermanni meist geteilt ist. Die Grundfärbung des Panzers ist gelb bis oliv mit einer dunklen Fleckung, die individuell und unterartbedingt verschieden stark ausgeprägt ist. Jungtiere schlüpfen mit einer deutlichen und kontrastreichen Zeichnung des Panzers aus dem Ei. Bei älteren Tieren wird die Färbung und Zeichnung zunehmend verwaschen. Kopf und Vorderbeine besitzen kleine bis mittelgroße Schuppen, die Vorderbeine haben meist fünf Krallen. Die Hinterextremitäten haben stets vier Krallen. Die Grundfarbe von Kopf und Extremitäten ist gelblich bis braun, beide sind hell und dunkel geschuppt. Testudo hermanni weist bei beiden Geschlechtern am Schwanzende einen Hornnagel auf, der bei den meisten anderen Vertretern der Gattung am leichtesten nicht vorhanden ist. Von der in Zeichnung, Färbung und Größe recht ähnlichen Maurischen Landschildkröte unterscheidet sich die Griechische Landschildkröte außerdem deutlich durch das Fehlen von Hornkegeln zwischen Schwanz und Hinterbeinen.

Lebensweisen in der Natur
Griechische Landschildkröten sind tagaktive Reptilien, die für die Verdauung ihrer überwiegend vegetarischen Nahrung auf die Zufuhr von Sonnenenergie angewiesen sind. Sie können als poikilotherme (wechselwarme) Tiere die nötige Körperwärme nicht selbst erzeugen, sondern müssen sie, ihren jeweiligen Bedürfnissen entsprechend, durch Ortswechsel von schattigen zu sonnigen Plätzen beeinflussen. Für die einwandfreie Verdauung ihrer faserreichen Nahrung benötigen sie für einige Stunden am Tag Körpertemperaturen um 25 bis 30 °C (Präferenztemperatur, Huot-Daubremont, 1996), die sie, zum Beispiel durch ein morgendliches Sonnenbad, auch dann erreichen, wenn die Lufttemperatur noch deutlich niedriger liegt. Oberhalb von 40 °C geraten sie in Lebensgefahr und vergraben sich deshalb in der kühleren Erde. Unterhalb von 8 °C kommt der Stoffwechsel zum Erliegen. Auch Atmung und Herzfrequenz sind stark herabgesetzt.

Lebensraum und Reviergrößen
Die Griechische Landschildkröte besiedelt fast alle Vegetationsformen im
Mittelmeerraum bis in eine Höhe von etwa 1500 Metern. Sie bewohnt lichte Kiefern-, Eichen- und Korkeichenwälder, Hecken-, Strauch- und Heidelandschaften (Macchia, Garrigue), sowie Kulturflächen wie Wiesen, Oliven- und Zitrushaine, Ackerland und Gärten. Teilweise wird zwischen einzelnen Vegetationsformen gewechselt, zum Beispiel zur Eiablage.

Lebensraum auf Sardinien

Perfekte Tarnung

Beim Bad in seichtem Wasser
Nahrung

Aufgenommen wird eine Vielzahl von ein- und mehrjährigen Pflanzen aus einem breiten Spektrum von Pflanzenfamilien. Nahrungsvorlieben sind dabei deutlich feststellbar. So machten bei einer Untersuchung in Korsika nur neun Pflanzenarten den Hauptnahrungsanteil von 62 Prozent aus. Das sind, in der Reihenfolge der Beliebtheit, Vertreter von Korbblütlern (Asteraceae), Hülsenfrüchtlern (Fabaceae), Hahnenfußgewächsen (Ranunculaceae), Aronstabgewächsen (Araceae), Glockenblumengewächsen (Campanulaceae), Windengewächsen (Convolvulaceae) und Rötegewächsen (Rubiaceae). Überwiegend (ca. 70 %) werden die Blätter der Pflanzen gefressen, aber auch Blüten, Früchte und in geringem Maße Stängel. Darüber hinaus wurden die Tiere beim Aufnehmen von Wirbellosen (z. B. Gehäuseschnecken), Aas und Kot von Wirbeltieren und kleinen Steinchen beobachtet. Aromatisch duftende Pflanzen wie Lavendel und Thymian werden nicht gefressen.

Feinde

Das Ausplündern der Gelege, meist unmittelbar nach der Ablage, bringt die größten Verluste. Daneben haben aber vor allem Jungtiere eine Reihe von Fressfeinden, wie Greif- und Rabenvögel, Ratten, Marderartige, Füchse, Hunde und Wildschweine. Für größere Schildkröten stellen nur noch sehr große Greifvögel, Hunde, Wildschweine und der Mensch eine Gefahr dar.

Lebenserwartung und Höchstalter

Der sparsame Umgang mit Energie ist der Grund, weshalb Landschildkröten ein hohes Lebensalter erreichen können. Bei der wechselwarmen (poikilothermen) Griechischen Landschildkröte laufen die Lebensvorgänge in manchen Perioden verlangsamt ab, durch die Temperaturabsenkung in der Nacht, bei Schlechtwetter und während der Winterstarre. Sie können deshalb gut fünfmal älter als vergleichbar große Säuger werden und unter günstigen Umständen über 100 Jahre leben.

Allerdings ist trotz dieses möglichen Höchstalters die tatsächliche Lebenserwartung in der Natur deutlich geringer; nur etwa ein Prozent der geschlechtsreifen Tiere erreicht ein Alter von 50 Jahren. Bei Untersuchungen an einer Population von T. h. boettgeri in Nordgriechenland wurden jährliche Überlebensraten bei adulten (erwachsenen) Tieren von etwa 90 Prozent ermittelt, wobei Männchen eine etwas höhere Überlebensrate hatten als Weibchen. Männchen hatten nach Eintritt der Geschlechtsreife (im Mittel mit neun Jahren) noch durchschnittlich 11,6 Jahre zu leben. Bei Weibchen trat die Geschlechtsreife im Schnitt erst mit elf Jahren ein. Sie hatten danach eine weitere Lebenserwartung von nur noch 8,1 Jahren. Ihre kürzere Lebenserwartung wird mit den Folgen von Paarungsverletzungen durch die Männchen erklärt, die über Infektionen und Madenbefall zum Tode führen können. Die Lebenserwartung von Weibchen steigt mit sinkender Bestandsdichte, das heißt weniger Tiere, weniger Paarungsversuche und dadurch weniger Verletzungen bei den Weibchen. Die der Männchen dagegen bleibt gleich. Die Überlebensrate von Jungtieren in der Natur ist aufgrund ihrer verborgenen Lebensweise wenig erforscht. Sie wird jedoch allgemein als gering angesehen. Es gibt aber auch Hinweise auf hohe jährliche Überlebensraten von über 80 Prozent in manchen Populationen (Willemsen, persönliche Mitteilung). Bei Jungtieren konnte kein Unterschied in der Überlebensrate zwischen den Geschlechtern festgestellt werden (Hailey u. a. 1990/2000).

Fortpflanzung

Geschlechtsmerkmal:
langer Schwanz (Männchen)

Geschlechtsmerkmal:
Kurzer Schwanz (Weibchen)

Paarung (T. h. hermanni)

Eiablage (T. h. boettgeri)

Schlupf (T. h. boettgeri)

Schlüpfling (T. h. boettgeri)

Wie bei einigen anderen Schildkrötenarten wird das Geschlecht nicht durch Geschlechtschromosomen bereits bei der Befruchtung festgelegt, sondern erst im Laufe der Embryonalentwicklung durch die Bruttemperatur bestimmt (ESD/TSD, umwelt-/temperaturabhängige Geschlechtsfixierung). Bei Testudines, zu der auch die Griechische Landschildkröte gehört, entstehen unterhalb einer so genannten Scheiteltemperatur Männchen, darüber Weibchen. Als Scheiteltemperatur wird diejenige Bruttemperatur bezeichnet, die unter konstanten Laborbedingungen ein ausgewogenes Geschlechtsverhältnis bewirkt. Für T. hermanni liegt sie bei 31,5 °C.

Geschlechtsunterschiede

Griechische Landschildkröten besitzen einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus. Männchen und Weibchen zeigen deutliche sekundäre Geschlechtsmerkmale, die sich mit etwa vier bis sechs Jahren ausprägen. Frisch aus dem Ei geschlüpfte Tiere sind nicht nach Geschlechtern unterscheidbar.

Erwachsene Männchen haben einen längeren Schwanz und eine dickere Schwanzwurzel, in der der Penis verborgen ist und zur Begattung und zum Kot- und Urinabsetzen ausgestülpt wird. Der Hornnagel am Schwanzende kann bei einem älteren Männchen eine beachtliche Größe annehmen. Der Bauchpanzer ist leicht nach innen gewölbt (konkav), um bei der Paarung nicht vom Weibchen abzurutschen. Auch die Form der Schwanzschilde des Bauchpanzers und das Oberschwanzschild des Rückenpanzers charakterisieren das Männchen. Weibchen sind dagegen insgesamt größer und schwerer als Männchen, und ihre Kloake liegt näher am Körper. Ihr Hornnagel ist wesentlich kleiner und leicht nach innen gebogen. Der Bauchpanzer ist eben.

Paarung

Griechische Landschildkröten haben Paarungsrituale, die auf den Menschen ausgesprochen grob wirken. Das Männchen verfolgt und umkreist das Weibchen unablässig und versucht es durch kräftiges Beißen in die Beine am Davonlaufen zu hindern. Bisse in den Kopf veranlassen das Weibchen, den Kopf einzuziehen, wobei die Kloake leicht hervortritt. Jetzt kann das Männchen aufreiten.

Bei den so genannten Friktionsbewegungen vor der eigentlichen Kopulation öffnet das Männchen das Maul und stößt piepsende Laute aus, die möglicherweise stimulierend auf das Weibchen wirken.Bei den Paarungsversuchen von T. h. boettgeri kann das Männchen dem Weibchen schwere Paarungsverletzungen durch seinen langen Hornnagel zufügen. Männchen sind das ganze Jahr paarungswillig, besonders ausgeprägt im Frühjahr und vor allem im Herbst. Die Paarungsversuche des Männchens verlaufen aber häufig ergebnislos. In einer Untersuchung kam es in weniger als einem Prozent der Versuche zur vollzogenen Paarung. Als Ausgleich dafür dient vermutlich die Fähigkeit des Weibchens, Samen aus früheren erfolgreichen Paarungen über längere Zeit, möglicherweise Jahre, zu speichern und so die heranreifenden Eier auch ohne erneute Paarung zu befruchten.

Im Gegensatz zu anderen europäischen Landschildkrötenarten ist das Verhältnis der Geschlechter erwachsener Tiere untereinander in sehr vielen natürlichen T.-h.-boettgeri-Populationen nicht ausgewogen, sondern teilweise stark zugunsten der Männchen verschoben. Als Ursache dafür wird, neben früherem Eintritt der Geschlechtsreife bei Männchen, vor allem die kürzere Lebenserwartung der Weibchen angegeben.

Eiablage, Inkubation und Schlupf

Die Brutpflege beschränkt sich wie bei den meisten Schildkrötenarten auf die sorgfältige Auswahl des Eiablageplatzes in Bezug auf Temperatur und Feuchtigkeit und vermutlich auch Nahrungsangebot beziehungsweise Deckung für die schlüpfenden Jungtiere. Das Schildkrötenweibchen verlässt hierzu häufig sein angestammtes Territorium und sucht lange, bis es einen passenden Platz gefunden hat. Dieser wird oft über Jahre beibehalten. Hat es ihn gefunden, gräbt es mit den Hinterbeinen eine relativ tiefe Eigrube, in die es vorsichtig die Eier platziert. Danach wird die Grube sorgfältig wieder zugeschaufelt und der Nachwuchs der Sonne zum Ausbrüten überlassen. Griechische Landschildkrötenweibchen legen zwei- bis dreimal im Jahr (von April bis Juni) bis zu 14 hartschalige Eier, im Mittel aber drei bis sechs Eier pro Gelege. Die Eier wiegen durchschnittlich 16 Gramm und haben einen Durchmesser von 35 bis 37 Millimeter. Die Gelegegrößen variieren bei den verschiedenen Populationen (Stubbs 1985, Hailey 1988, Eendebak 1995). Die Gefahr für die abgelegten Eier durch Nesträuber ist extrem groß. Sehr viele Gelege werden komplett zerstört, in manchen Populationen bis nahe 100 Prozent (Willemsen u. a. 1989).

Die kleinen Schildkröten schlüpfen von Ende August bis Ende September nach einer durchschnittlichen Brutdauer von etwa 90 Tagen, in Frankreich bis zu 110 Tagen, in Rumänien bis zu 124 (Cheylan 1981, Cruce u. a. 1976). Wenn herbstliche Regenfälle die ausgetrocknete Erde aufweichen und ein reiches Nahrungsangebot versprechen, graben sie sich in gemeinsamer Anstrengung aus der Eigrube nach oben.

Älteres Weibchen (Zwergform)

Jugendwachstum

In den ersten Jahren zeigen T. h. boettgeri einen relativ linearen, jährlichen Längenzuwachs von ungefähr einem Zentimeter Panzerlänge (Stockmaß). Dabei bilden sich durch die regelmäßigen Wachstumsperioden an den Schilden des Rückenpanzers deutlich sichtbare Wachstumsringe aus, die zur ungefähren Altersbestimmung herangezogen werden können. Einige Zeit nach der Geschlechtsreife verlangsamt sich das Wachstum; die Wachstumsringe werden zunehmend schmaler. Schildkröten zeigen lebenslanges Wachstum, bei sehr alten Tieren bildet sich aber kein sichtbarer Zuwachs mehr, und auch die früheren Wachstumsringe sind nicht mehr deutlich genug für eine Altersbestimmung.

Durchschnittlicher Eintritt der Geschlechtsreife und Ende des schnellen Jugendwachstums variieren bei verschiedenen Populationen von T. h. boettgeri beträchtlich. In Griechenland wurde eine Spanne der Durchschnittswerte für die Geschlechtsreife von ca. sechs bis vierzehn Jahren bei Männchen und von sieben bis sechzehn Jahren bei Weibchen festgestellt. Diese beträchtlichen Unterschiede werden nicht durch höhere Schlupfgewichte oder stärkeres Jugendwachstum hervorgerufen, sondern durch ein späteres Ende des schnellen Wachstums, das bei den einzelnen Lokalformen bei neun Jahren liegen kann, aber auch erst bei 20 Jahren. Kleiner bleibende Tiere haben oft sogar ein etwas schnelleres Jugendwachstum als größer werdende. Die Wachstumskurve flacht bei ihnen nur sehr viel früher ab. Die größte Panzerlänge (31,4 cm) wurde an einem Museumsstück aus Bulgarien gemessen. Normalerweise bleiben die Tiere jedoch deutlich kleiner: Männchen erreichen Panzerlängen bis 20 cm, Weibchen bis 26 cm. Es sind aber auch sehr viel kleinere Lokalformen bekannt (Willemsen u. a., 1999). T. h. hermanni erreicht selten eine Panzerlänge über 18 cm (Durchschnittswert für alte Weibchen in Kalabrien, 12,8 cm, Willemsen 2000). Es gibt sogar Tiere, deren Panzerlänge ausgewachsen nur sieben Zentimeter beträgt.