Merkmale

Allgemeiner Körperbau und Fell

Menschenaffen sind die größten lebenden Primaten. Sie erreichen ein Gewicht von 25 (weibliche Schimpansen) bis zu 200 (männliche Gorillas) Kilogramm und stehend eine Höhe von rund 1 bis 2 Metern. Bei allen Arten herrscht ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus: Männchen werden oft größer und wesentlich schwerer als Weibchen; bei Orang-Utans und Gorillas wiegen sie oft das Doppelte der Weibchen. Es sind robust gebaute Wesen, die durch einen vergleichsweise kurzen Rumpf mit breitem Brustkorb charakterisiert sind. Ein Schwanz fehlt wie bei allen Menschenartigen. Das breite Becken, die im Vergleich zu vierfüßigen Säugetieren verringerte Anzahl der Lendenwirbel und ein leichter Knick der Wirbelsäule im Bereich des Kreuzbeins gehen mit der teilweisen Aufrichtung der Körperhaltung einher, die beim Menschen am stärksten ausgeprägt ist. Diese Art der Fortbewegung hat zu einigen morphologischen Besonderheiten geführt, etwa im Bau der Wirbelsäule (beim Menschen doppelt-s-förmig gebogen, bei den anderen Arten einfach gebogen) und des Beckens (beim Menschen kurz und breit, bei den anderen Arten länger und schmaler).

Das Fell ist weniger dicht als bei anderen Primatenarten, es ist bei Orang-Utans rötlichbraun und bei Gorillas und Schimpansen schwarzbraun gefärbt. Beim Menschen ist die Färbung variabel, auch ist es bei ihm zu einer - auch nach Geschlecht und Population unterschiedlichen - Reduktion des Haarkleids auf wenige Körperteile, die optisch stark mit dem übrigen Körper kontrastieren, gekommen. Zwar entspricht die Dichte der Haare der der afrikanischen Menschenaffen, die Haare sind allerdings kurz und wenig pigmentiert. Die Gründe für dieses Merkmal sind noch immer umstritten.

Gliedmaßen

Intermembralindices der Menschenaffen 

Mensch	72
Schimpansen	102–106
Gorillas	116
Orang-Utans	139
zum Vergleich: Gibbons	126–147

Zusammen mit den Gibbons zählen Menschenaffen (mit Ausnahme des Menschen) zu den wenigen Primaten, bei denen die vorderen Gliedmaßen länger als die hinteren sind. Dieses Verhältnis wird mit dem Intermembralindex – (Oberarm + Speiche)x100/(Oberschenkel + Schienbein) – wiedergegeben, Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Die langen Arme der nicht-menschlichen Menschenaffen stellen Anpassungen an eine suspensorische (an den Ästen hängende) Fortbewegung dar; die verlängerten und spezialisierten Hintergliedmaßen der Menschen hingegen mit deren bipeder (zweibeiniger) Lebensweise. Das Schultergelenk ist verglichen mit anderen Primaten nach hinten gewandert, dementsprechend ist das Schlüsselbein verlängert und das Schulterblatt rückenseitig angebracht – was für eine große Beweglichkeit der Oberarme sorgt. Die Arme sind sehr kräftig, die Hände sind groß, die Finger (außer beim Menschen) gebogen und der Daumen opponierbar. Finger und Zehen sind wie bei vielen Primaten mit Nägeln ausgestattet. Beim Menschen haben die Hände keine lokomotorische (für die Fortbewegung notwendige) Funktion mehr und sorgen dank ihrer grazilen Finger und den stark beweglichen Daumen für eine gesteigerte Geschicklichkeit.

Außer beim Menschen sind die Beine eingeknickt, die Großzehe ist kräftig und ebenfalls opponierbar. Beim Menschen sind die Beine aufgrund der speziellen Fortbewegung gerade und deutlich länger als die Arme. Der Fuß ist zu einem gewölbten Standfuß entwickelt, wobei die Opponierbarkeit der Großzehe im Laufe der Evolution verloren ging.

Kopf und Zähne

Gehirnvolumina rezenter und ausgestorbener Menschenaffen in cm³

Orang-Utans	411
Gorillas	506
Australopithecus †	rund 500
Homo erectus †	935
Moderner Mensch	rund 1400

Die Schädel der Menschenaffen sind verglichen mit denen anderer Primaten relativ groß und rundlich, die Schädelhöhle birgt ein verhältnismäßig großes Gehirn – Zahlen siehe nebenstehende Tabelle. Mehrere Arten haben auffällige Schädelstrukturen, etwa Überaugenwülste (Gorillas und Schimpansen), Sagittal- und Nuchalkämme (Wülste an der Oberseite des Kopfes und am Nacken, die als Muskelansatzstellen dienen, männliche Gorillas und Orang-Utans) oder Backenwülste. Backentaschen sind jedoch nicht vorhanden. Die Augen sind groß und nach vorne gerichtet, die Ohren rund und unbehaart. Die Nasenlöcher stehen wie bei allen Schmalnasenaffen eng beisammen und weisen nach vorne oder unten.

Wie alle Altweltaffen haben Menschenaffen 32 Zähne, die Zahnformel lautet I2-C1-P2-M3. Beim Menschen ist allerdings eine teilweise Reduktion der letzten Molaren („Weisheitszähne“) zu beobachten. Der Bau der Zähne hängt bei den einzelnen Arten von der Ernährung ab, gemeinsam sind den Menschenaffen jedoch die relativ niedrigen Kronen der Backenzähne mit einer gleichen Anordnung der Höcker. Das Gebiss der Menschen unterscheidet sich von dem der übrigen Arten darin, dass die Eckzähne klein und nicht hauerartig entwickelt sind und überdies keinen Geschlechtsdimorphismus zeigen – bei den übrigen Arten sind die der Männchen deutlich größer als die der Weibchen. Weitere Unterschiede liegen in der Form des Zahnbogens, die beim Menschen parabolisch und bei den übrigen Arten U-förmig ist. Beim Mensch fehlt darüber hinaus das Diastema („Affenlücke“), eine Lücke zwischen Schneide- und Eckzähnen. Möglicherweise stellen die Modifikationen des menschlichen Gebisses eine Anpassung an die artifizielle Aufbereitung der Nahrung dar.

Verbreitung und Lebensraum

Mit Ausnahme des Menschen ist das Verbreitungsgebiet der Menschenaffen auf die tropischen Regionen des zentralen Afrikas (Schimpansen und Gorillas) und die südostasiatischen Inseln Sumatra und Borneo (Orang-Utans) beschränkt. Sie sind ausgeprägte Waldbewohner, ihr Lebensraum sind tropische Regenwälder und andere Waldformen der Tropen; lediglich der Gemeine Schimpanse findet sich auch in Savannengebieten.

Im Gegensatz zu den anderen Primaten haben die Menschen eine weltweite Verbreitung erreicht, nur die Antarktis wurde nicht dauerhaft besiedelt. Verschiedenste Habitate (auch Grasländer, Wüsten, Gebirgsregionen und auch arktische Gebiete) sind schon seit Jahrtausenden von ihnen bewohnt.

Vor allem durch Abholzung und Wilderei hat der Mensch seine nächsten Verwandten an den Rand der Ausrottung gebracht. Seit etwa 1985 sind ihre Bestände in Afrika und Asien um bis zu 60% zurückgegangen.

Lebensweise

Aktivitätszeiten und Fortbewegung

Die nicht-menschlichen Menschenaffen halten sich je nach Art in unterschiedlichem Ausmaß auf den Bäumen oder am Boden auf. Die ausgeprägtesten Baumbewohner sind die Orang-Utans, während Berggorillas die meiste Zeit am Boden verbringen. In den Bäumen klettern Menschenaffen entweder mit allen vier Gliedmaßen oder bewegen sich auf hangelnde (suspensorische) Weise fort, manchmal gehen sie auch mit den Hinterbeinen auf den Ästen. Am Boden bewegen sich diese Tiere meist auf allen Vieren fort; außer dem Menschen können Menschenaffen nur kurze Strecken auf den Hinterbeinen zurücklegen. Schimpansen und Gorillas verwenden dabei den Knöchelgang, das heißt sie setzen die zweiten und dritten Fingerglieder auf den Boden. Orang-Utans hingegen stützen sich auf die Fäuste oder die Innenkanten der Hände.

Im Gegensatz dazu sind Menschen strikte Bodenbewohner, die sich mit einer obligatorischen Bipedie fortbewegen, was unter Säugetieren einzigartig ist. Unter allen Primaten führen nur die Dscheladas eine ähnliche ausschließlich bodenbewohnende Lebensweise. Diese Fortbewegung ist zwar nicht sehr schnell, aber nach neueren Erkenntnissen energiesparend und bietet den Vorteil, dass die Hände von der Lokomotionsfunktion entlastet wurden und so die Entwicklung einer differenzierten Greifhand ermöglicht wurde.

Menschenaffen sind wie alle Altweltaffen tagaktiv. Zur Nachtruhe fertigen die nicht-menschlichen Menschenaffen meist in den Bäumen ein Nest aus Blättern und Zweigen an. Dieser Vorgang dauert meist nicht länger als fünf Minuten, üblicherweise wird jede Nacht ein neues Nest errichtet. Oft halten sie auch während der Mittagszeit eine kurze Rast.

Sozialverhalten

Die Sozialstruktur ist bei den einzelnen Gattungen und Arten sehr unterschiedlich, oft finden sich auch innerhalb einer Art verschiedene Formen des Zusammenlebens. Ein Grund für diese Diversität könnte in der verglichen mit anderen Primaten hohen Intelligenz dieser Tiere liegen, welche eine größere Flexibilität der sozialen Interaktionen ermöglicht, die auf Erinnerung und individuenspezifische Partnerbeziehung gründen. Im Gegensatz zu anderen Primaten findet sich bei ihnen allerdings selten eine matrilineare Organisation (das heißt eine Gruppe nah verwandter Weibchen bildet den Kern der Gruppe), da die Weibchen meist ihre Geburtsgruppe verlassen.

Orang-Utans führen eine eher einzelgängerische Lebensweise, wenngleich die Männchen beispielsweise mit den Weibchen, deren Reviere sich mit ihren überlappen, interagieren. Gorillas leben in der Regel in Haremsgruppen (ein Männchen und mehrere Weibchen), die dominanten Männchen sind auch farblich durch die Silberfärbung des Rückens erkenntlich. Schimpansen haben ein variableres Gruppenverhalten, das als „Fission-Fusion-Modell“ („Trennen und Zusammengehen“) bezeichnet wird, das heißt es kommt immer wieder zur Bildung von kurzfristigen Untergruppen, die flexibel zusammengesetzt sein können. Die Sozialstruktur des Menschen ist variabel, neben monogamen und polygynen Formen kommen seltener auch polyandrische und promiskuitive Formen vor. Eine typische oder ursprüngliche Sozialstruktur lässt sich nicht angeben, da das Verhalten stark kulturell überlagert ist. Versuche, das ursprüngliche Sozialverhalten des Menschen anhand morphologischer Vergleiche zu ergründen (Primatenarten mit deutlichem Geschlechtsdimorphismus beim Gewicht leben eher in Haremsgruppen; hingegen führen Primaten ohne Größenunterschiede bei den Eckzähnen eher eine monogame Lebensweise) sind sehr zweifelhaft. 

Menschenaffen kommunizieren miteinander durch eine Vielzahl von Lauten mit unterschiedlichen Bedeutungen, durch Mimik, Gestik und Körperhaltungen. Während all diese Formen sowohl bei Menschen als auch bei den übrigen Arten vorkommen, ist eine hochkomplexe Sprache als Kommunikationsform beim Menschen einzigartig.

Werkzeuggebrauch

Bei den Menschenaffen kommen viele Formen des Werkzeuggebrauchs vor, wobei nicht nur vorhandene Materialien verwendet, sondern wie etwa Stöcke auch gezielt bearbeitet werden. Bei den einzelnen Arten in freier Wildbahn erfolgt der Werkzeuggebrauch allerdings in sehr unterschiedlichem Ausmaß. Die vielfältigsten Formen finden sich bei Menschen, sehr viel weniger bei Gemeinen Schimpansen, wiederum deutlich weniger bei Gorillas und Orang-Utans, und vom Bonobo gibt es bislang keine solchen Beobachtungen. (Anders ist das Verhalten von Tieren in menschlicher Obhut, wo bei allen Gattungen zahlreiche Verwendungen von Werkzeugen vorkommen.) Es gibt auch Formen von Selbstmedikation, so schlucken Gorillas und Schimpansen stachelige, gerbstoffhaltige Blätter, welche die Parasiten von den Darmwänden abschaben. Beim Menschen sind die ältesten bekannten Steinwerkzeuge etwa 2,5 Millionen Jahre alt, was den Beginn der Steinzeit darstellt – die Bearbeitung von Steinen ist ein Vorgang, der bei den übrigen Menschenaffen nicht vorkommt

All diese Formen sind keine instinktiven Tätigkeiten, sondern durch Beobachtungen erlernte beziehungsweise innerhalb der Populationen weitergegebene Handlungen. So lassen sich bei Gemeinen Schimpansen unterschiedliche Formen des Werkzeuggebrauchs in verschiedenen Regionen beobachten, und es gibt keine einzelne Form, die bei allen Populationen vorkommt.

Ernährung

Die nicht-menschlichen Primaten sind vorwiegend Pflanzenfresser, die allerdings in unterschiedlichem Ausmaß auch fleischliche Nahrung zu sich nehmen. Früchte bilden bei Schimpansen und Orang-Utans den Hauptbestandteil der Nahrung, während Gorillas sich eher von Blättern ernähren. Der Verzehr von Fleisch wird bei Gorillas und Orang-Utans selten beobachtet, gelegentlich nehmen sie Insekten und andere Kleintiere zu sich. Hingegen lässt sich bei Schimpansen manchmal auch die Jagd auf Wirbeltiere (wie kleine Paarhufer und Primaten) beobachten, diese hat jedoch eine starke soziale Komponente – durch das Verfügbarmachen von Fleisch steigt der Rang in der Gruppenhierarchie. Menschen hingegen sind stärker an eine omnivore (allesfressende) Ernährung angepasst, auch durch den Bau ihres Verdauungsapparates. In der Form des Erwerbs und der Aufbereitung der Nahrung haben sie sich deutlich von den anderen Menschenaffen – und allen anderen Tieren – abgesetzt. Vermutlich hat diese omnivore Ernährung es ihnen zumindest erleichtert, ihr Verbreitungsgebiet gegenüber den übrigen Menschenaffen stark zu erweitern und auch in ansonsten nicht von Primaten bewohnte Habitate vorzudringen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Die Fortpflanzungsstrategie der Menschenaffen ist eine ausgeprägte K-Strategie, das heißt es gibt lange Geburtsabstände und geringe Wurfgrößen, es wird viel Energie in die Aufzucht der einzelnen Jungen investiert, und es kommt zu einer langsamen Individualentwicklung mit hoher Lebenserwartung.

Die Paarungsstrategien sind bei den einzelnen Arten und oft auch innerhalb einer Art variabel und vom Sozialverhalten abhängig. Insbesondere bei Bonobos und Menschen hat das Sexualverhalten zusätzlich zum Fortpflanzungszweck auch zusätzliche Funktionen im Sozialgefüge der Population hinzugewonnen, die nichts mit der Fortpflanzung zu tun haben. Bei Orang-Utans gibt es neben den freiwilligen Paarungen mit ansässigen Männchen auch die durch umherwandernden Männchen („Wanderer“) erzwungenen Kopulationen. Bei den Gorillas pflanzt sich in der Regel das dominante Männchen mit den Weibchen seiner Gruppe fort. Bei Schimpansen und Menschen ist das Paarungsverhalten äußerst variabel.

Bei keiner Art gibt es eine feste Paarungszeit, die Fortpflanzung kann das ganze Jahr über erfolgen. Nur bei den Schimpansen gibt es eine Regelschwellung, die den Östrus kennzeichnet. Die Länge der Trächtigkeit beziehungsweise Schwangerschaft beträgt rund 7,5 bis 9 Monate und ist bei Gorillas und Menschen am längsten. In der Regel kommt ein einzelnes Junges zur Welt, Zwillings- und höhere Mehrlingsgeburten sind selten.

Menschenaffen haben eine sehr lange Kindheitsdauer; sie verbringen eine lange Lernphase mit der Mutter oder in der Gruppe. Endgültig entwöhnt werden die Jungen bei den nicht-menschlichen Arten im Alter von 3,5 bis 5 Jahren, verbringen allerdings danach noch einige Jahre in der Nähe der Mutter. Die Geschlechtsreife tritt bei den nicht-menschlichen Arten meist im Alter zwischen 6 und 10 Jahren ein (bei Männchen etwas später als bei Weibchen), beim Menschen einige Jahre später. Bedingt durch die Sozialstrukturen erfolgt die erste Fortpflanzung allerdings erst einige Jahre nach dem Eintritt der Geschlechtsreife, bei den nicht-menschlichen Arten mit rund 10 bis 15 Jahren.

Auch durch die lange Phase der Jungenaufzucht haben Menschenaffen eine sehr niedrige Fortpflanzungsrate. Am niedrigsten ist diese bei Orang-Utans, wo ein Weibchen im Laufe ihres Lebens oft nur zwei oder drei Jungtiere großzieht. Die Lebenserwartung ist vergleichsweise hoch; bei den nicht-menschlichen Arten beträgt sie bei Tieren in freier Wildbahn 35 bis 50 Jahre, bei Tieren in menschlicher Obhut ist sie deutlich höher. (Der älteste bekannte nicht-menschliche Menschenaffe ist der Schimpanse Cheeta, der 2008 76 Jahre alt wurde.) Auch aufgrund der Verbesserung der Medizin haben Menschen eine höhere Lebenserwartung, die in manchen Industrieländern knapp 80 Jahre beträgt; in Einzelfällen ist ein Alter von über 110 Jahren bezeugt.

(Nicht-menschliche) Menschenaffen und Menschen

Forschung und Forschungsgeschichte

Der karthagische Seefahrer Hanno († 440 v. Chr.) brachte von seiner Afrikareise die Felle von drei „wilden Frauen“ mit, die von den afrikanischen Dolmetschern als gorillai bezeichnet wurden. Es ist aber unklar, wo Hanno die Wesen genau erlegte und um welche Tiere es sich dabei wirklich handelte. Erst im 17. Jahrhundert erhielt die westliche Welt wieder Kenntnisse von diesen Tieren. 1641 kam erstmals ein lebendiger Schimpanse in die Niederlande und wurde vom Arzt Nicolaes Tulp untersucht, 1699 stellte der Arzt Edward Tyson eine Reihe von Gemeinsamkeiten zwischen einem von ihm untersuchten Schimpansen und dem Menschen fest. Im 18. Jahrhundert schuf Carl von Linné die grundsätzlich heute noch gültige Systematik der Tiere, in der er den Menschen in die Primaten einordnete. Ganz mochte man sich mit der Einordnung der Menschen unter die Primaten nicht abfinden, so teilte Johann Friedrich Blumenbach 1779 diese Gruppe in die „Bimana“ (Zweihänder, also Menschen) und „Quadrumana“ (Vierhänder, also nicht-menschliche Primaten).

Im 19. Jahrhundert gelangte man einerseits zu detaillierten Erkenntnissen über die verschiedenen Gattungen der Menschenaffen, andererseits wurde die Evolutionstheorie entwickelt, und Thomas Henry Huxley band mit seinem Werk „Evidence as to Man’s Place in Nature“ (1863) den Menschen konsequent in die Evolutionsvorgänge ein, was noch jahrzehntelange Diskussionen anheizen sollte, ob der Mensch denn wirklich „vom Affen abstamme“. Das letzte Überbleibsel dieser systematischen Sonderstellung wurde erst Ende des 20. Jahrhunderts beseitigt, als Mensch und Menschenaffen aufgrund der gemeinsamen Abstammung in einer Familie vereinigt wurden, siehe dazu den Abschnitt Systematik.

Das Verhalten der Tiere rückte erst im 20. Jahrhundert in den Mittelpunkt der Forschung. Am bekanntesten sind drei Frauen, die von Louis Leakey dazu motiviert wurden, umfassende Freilandstudien durchzuführen: Jane Goodall bei den Schimpansen, die später ermordete Dian Fossey bei den Berggorillas und Biruté Galdikas bei den borneanischen Orang-Utans. Durch diese und andere Arbeiten – etwa Frans de Waal bei den Bonobos – konnten viele Erkenntnisse über Lebensweise und Verhalten von Menschenaffen in freier Wildbahn gewonnen werden. In Laborstudien wird außerdem versucht, die Kommunikationsfähigkeit der Tiere zu erforschen. So wurden mit allen Gattungen Versuche unternommen, ihnen eine Gebärdensprache oder eine Kommunikation mittels Symbolkärtchen beizubringen, etwa durch Roger Fouts und David Premack bei Schimpansen. Daneben wird auch der Werkzeuggebrauch, die Intelligenz und die Lernfähigkeit untersucht. Menschenaffen schaffen es, knifflige Probleme zu lösen, beispielsweise eine Frucht aus einem verschlossenen Behälter herauszuholen. Sie bestehen den Spiegeltest, das heißt sie können sich in einem Spiegel selbst erkennen.

Zu den jüngsten Zielrichtungen der Forschung zählt die Erhaltungsbiologie – wie kann das Überleben dieser Tiere angesichts immer knapper werdender Lebensräume gesichert werden? Ein weiterer Schwerpunkt ist die Genetik, aus der man sich Rückschlüsse auf die Behandlung verschiedener Krankheiten und die Entwicklung des Menschen erhofft. Für Gemeine Schimpansen etwa laufen Projekte zur Sequenzierung des Genoms.

Haltung und Nutzung

Die nahe Verwandtschaft der Menschenaffen zu den Menschen bestimmt das Verhältnis zu diesen Tieren deutlich mit. Eine ausdrucksstarke Mimik und oft verblüffend menschenähnliche Verhaltensweisen sind verantwortlich, dass Menschenaffen oft in Tiergärten oder Zirkussen zu sehen sind. Manche Arten wie Gemeine Schimpansen und Orang-Utans werden auch als Heimtiere gehalten, wobei dabei eine artgerechte Haltung kaum möglich ist.

In Forschung und Wissenschaft spielen diese Tiere eine wichtige Rolle. Aufgrund ihrer nahen Verwandtschaft mit dem Menschen können manche Krankheiten und deren Behandlungsmethoden mittels Tierversuchen bei Menschenaffen erforscht werden. Diese Methoden sind jedoch wie alle Tierversuche umstritten und in einigen Ländern, etwa Österreich, den Niederlanden, Neuseeland, Schweden, Großbritannien und Japan sind Tierversuche an Menschenaffen mittlerweile verboten.

Das Great Ape Project versucht, den Menschen vorbehaltene Rechte auch auf Menschenaffen zu übertragen.

Bedrohung

Alle nichtmenschlichen Menschenaffen sind in ihrem Bestand gefährdet. Die Gründe dafür liegen in erster Linie in der Zerstörung ihres Lebensraumes durch Rodung der Wälder und Umwandlung von Savannen in Weide- oder Ackerland. Hinzu kommt die Bejagung, die mehrere Gründe hat. Zum einen wird mancherorts ihr Fleisch (Bushmeat) gegessen und zum anderen, weil sie manchmal in Plantagen eindringen; hinzu kommt die immer noch durchgeführte Suche nach Haustieren, bei der Jungtiere eingefangen werden, was meist mit der Tötung der Mutter einhergeht. Da alle Arten im Washingtoner Artenschutz-Übereinkommen (CITES) gelistet sind, sind diese Praktiken wie auch der Handel mit Produkten dieser Tiere illegal. Die IUCN listet den Sumatra-Orang-Utan und den Westlichen Gorilla als „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered) und die übrigen vier Arten als stark gefährdet (endangered).